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    Scherler, P. (2020)

    Drivers of Departure and Prospecting in Dispersing Juvenile Red Kites (Milvus milvus).

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    Dissertation, Universität Zürich

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    patrick.scherler@vogelwarte.ch

    Zusammenfassung

    Die Abwanderung von Jungvögeln ist ein fundamentaler Mechanismus in der Populationsdynamik und ermöglicht den genetischen Austausch zwischen Populationen. Sie beginnt mit dem Verlassen des elterlichen Reviers (Start der Abwanderung), einer Erkundungsphase und wird mit dem Entscheid zur Ansiedlung mit dem ersten Brutversuch beendet. Das Erkundungsverhalten erlaubt den Jungvögeln, Informationen über mögliche Ansiedlungsorte zu sammeln und kann sich auf den künftigen Bruterfolg oder auch direkt auf ihr Überleben auswirken. Bei Zugvögeln wird die Erkundungsphase durch den Wegzug im Herbst bis zur Rückkehr in bereits vorgängig erkundete oder unbekannte, mögliche Brutgebiete im Frühling unterbrochen. Das Timing und die Dauer der Zug- und Überwinterungsphasen wirken sich daher auf die Dauer der unterteilten Erkundungsphasen aus. Das Erkundungsverhalten nach dem Zug könnte durch individuelle Merkmale und durch indirekte Effekte der Qualität des elterlichen Reviers und durch Informationen, die während früheren Erkundungsphasen gesammelt wurden, beeinflusst werden. Gradienten in Umweltbedingungen entlang des Höhenprofils wirken sich auf die Reproduktion und auf unterschiedliche Abwanderungsentscheidungen aus und lassen dadurch Verbreitungsgrenzen von Populationen entstehen.
    In dieser Dissertation wurde anhand junger Rotmilane (Milvus milvus) untersucht, wie die Qualität des elterlichen Reviers, Brutbeginn und das Geschlecht das Alter beim Verlassen des elterlichen Reviers beeinflussen (Kapitel 1). Anschliessend wurden Er-kundungsphasen im Rahmen der Abwanderung und Zugphasen aufgrund von Bewe-gungsmustern voneinander unterschieden und die Beziehung von Timing und Dauer der verschiedenen Phasen im Jahresverlauf quantifiziert (Kapitel 2).
    Das ermöglichte es, die Effekte der Qualität des elterlichen Reviers, individueller Merkmale und der vorangehenden Erfahrungen von Erkundungsflügen auf die Erkundungsflüge nach dem Frühlingszug zu quantifizieren (Kapitel 3).
    Ich habe in einer Rotmilanpopulation in der Westschweiz eine grosse Stichprobe nestjunger Rotmilane mit solarbetriebenen GPS-GSM-UHF-Sendern ausgerüstet und ihre Bewegungen vom Ausfliegen bis zum Ende des ersten Jahreszyklus untersucht. Für diese Studie wurden Nester entlang eines Höhengradienten ausgesucht und es wurde ein Zufütterungsexperiment während der Nestlingsphase durchgeführt, um den Effekt eines Höhengradienten in der Nahrungsverfügbarkeit unabhängig von anderen Effekten entlang des Höhengradienten zu untersuchen, da diese oft korreliert sind. Das Zufütterungsexperiment ermöglichte auch die Quantifizierung von additiven oder intera-gierenden Effekten von Wetter und Nahrungsverfügbarkeit auf Reproduktionsgrössen (Kapitel 4). Die Nahrungsverfügbarkeit für opportunistische Aasfresser, wie den Rotmi-lan, hängt nicht nur vom natürlichen Nahrungsangebot ab, sondern wird durch anthro-pogene Nahrungsquellen ergänzt. Wir haben daher das Ausmass der Greifvogelfütte-rung durch Privatpersonen eruiert (Kapitel 5) und den Effekt der Urbanisierung auf die Zusammensetzung der Aasfresserguilde und deren ökologische Funktion in der Besei-tigung von Kadavern in unserem Studiengebiet untersucht (Kapitel 6).
    Diese Dissertation kann thematisch in zwei Teile getrennt werden: im ersten Teil un-tersuche ich die Einflussfaktoren auf das Abwanderungsverhalten (Kapitel 1-3) und im zweiten Teil werden verschiedene Aspekte der Nahrungsökologie des Rotmilans be-handelt und der Einfluss von Nahrungsverfügbarkeit und Wetter auf Reproduktions-grössen quantifiziert (Kapitel 4-6).
    In Kapitel 1 habe ich gezeigt, dass die elterliche Brutplatzwahl und das Timing des Brutbeginns den Start der Abwanderung beeinflusst. Zugefütterte Jungvögel verlassen das elterliche Revier jünger als ungefütterte. Spät geschlüpfte Individuen verliessen das elterliche Revier mit jüngerem Alter und kompensieren damit vermutlich das späte Schlupfdatum im Vergleich zu später geschlüpften Individuen. Die Resultate zeigen, dass gutes, elterliches Habitat eine Abwanderung in jüngerem Alter erlaubt und dass der Höhengradient über das Schlupfdatum den Abwanderungszeitpunkt beeinflusst. Ein früher Abwanderungszeitpunkt scheint somit bevorzugt zu werden und könnte daher künftig mit höheren Fitnessvorteilen assoziiert sein, als ein längerer Aufenthalt im elterlichen Revier.
    In Kapitel 2 habe ich gezeigt, dass die Heterogenität in Charakteristika der Bewegungsmuster während des Zuges und der Abwanderung eine klare Unterscheidung der beiden Verhaltensweisen erschwert. Ich habe auch gezeigt, dass Timing und Dauer des Herbstzuges und die Dauer des Frühlingszuges konsistent kurz und synchronisiert sind. Daraus lässt sich schliessen, dass die Dauer der Erkundungsphase vor dem Herbstzug vor allem durch den Abwanderungszeitpunkt aus dem elterlichen Revier bestimmt ist. Das Timing des kurzen Frühlingszuges bestimmt die Zeitallokation zwischen dem Aufenthalt im Überwinterungsgebiet und der Erkundungsphase nach dem Frühlingszug. Die Identifikation der beiden Erkundungsphasen im Verlauf des ersten Jahreszyklus erlaubt die Quantifizierung von phasen-spezifischen Überlebensraten und die Untersuchung von Mechanismen, die informierten Anasiedlungsentscheiden zugrunde liegen.
    In Kapitel 3 habe ich untersucht, wie das Erkundungsverhalten nach dem Frühlingszug beeinflusst wird von: der Qualität des elterlichen Reviers, bereits in Erkundungsflüge vor dem Herbstzug investierter Zeit und individuellen Eigenschaften. Ich habe herausgefunden, dass Männchen, die in geringen Höhen geboren sind, häufiger in die Nähe des elterlichen Reviers zurückkehren, als solche aus Höhenlagen. Der Geschlechtsunterschied im Erkundungsverhalten zeigt auf, das Männchen wohl eher von einer Rückkehr in die Nähe des elterlichen Reviers profitieren. Auch haben Individuen, welche in Höhenlagen geboren sind, eher tiefer gelegene Gebiete erkundet, was auf die vorherrschenden klimatischen Bedingungen zurückzuführen sein könnte. Diese Resultate zeigen eine klare Präferenz für Erkundungsflüge in Tieflagen, was im Falle einer Ansiedlung am Ort der Erkundung zu einer räumlichen Strukturierung der Population führt und schliesslich die Verbreitungsgrenze im Höhengradienten prägt.
    In Kapitel 4 haben wir gezeigt, dass Nahrungsverfügbarkeit und Wetterbedingungen unterschiedliche Reproduktionsgrössen beeinflussen, aber nicht miteinander interagieren. Wetterbedingungen beeinflussen den Reproduktionserfolg bereits während der Bebrütungsphase und stellen wohl den Hauptfaktor der Regulation des Bruterfolges dar. Auch die natürliche und experimentell gesteigerte Nahrungsverfügbarkeit erhöhten alle quantifizierten Reproduktionsgrössen und reguliert daher nebst dem Reproduktionserfolg auch die Kondition der Jungvögel. Das unterstreicht die Wichtigkeit von Nahrungsverfügbarkeit und Wetter, für die Reproduktion und für die Kondition der Jungvögel, welche ihrerseits das Verhalten nach dem Ausfliegen und während der Abwanderung beeinflussen kann.
    Anthropogene Nahrungsquellen und die Verfügbarkeit von Kadavern können für opportunistische Aasfresser, wie den Rotmilan, wichtige Nahrungsquellen darstellen, um Engpässe in der natürlichen Nahrungsverfügbarkeit auszugleichen. In Kapitel 5 haben wir daher anhand einer systematischen Umfrage in ländlichen und urbanen Bereichen unseres Studiengebietes das Ausmass der Greifvogelfütterung durch Privatpersonen quantifiziert. Wir haben festgestellt, dass die Greifvogelfütterung ein weitverbreitetes Phänomen darstellt, vor allem in ländlichen Bereichen. In Kapitel 6 haben wir analysiert, welche Rolle Rotmilane in der Aasfresserguilde einnehmen und wieviel sie zur Entfernung von Kadavern in der Landschaft beitragen. Wir haben festgestellt, dass sie von Kadavern in ländlichen und urbanen Bereichen profitieren und zwar insbesondere, wenn die Kadaververfügbarkeit vorhersehbar ist, das heisst immer wieder an derselben Stelle vorkommt. Die Resultate dieser beiden Kapitel zeigen die Wichtigkeit von Orten, an denen anthropogene Nahrung wiederkehrend aufzufinden ist. Die eruierte Menge der zur Verfügung gestellten Nahrung lässt darauf schliessen, dass es durchaus genutzt werden könnte, um natürliche Nahrungsengpässe abzudämpfen, was sowohl den Bruterfolg, als auch informierte Ansiedlungsentscheide, Überlebensraten und das Zugverhalten beeinflussen könnte.
    Diese Dissertation zeigt auf, dass (1) das elterliche Habitat und somit elterliche Brutentscheide das Timing und die Dauer von Abwanderungsphasen durch den ganzen Jahreszyklus beeinflussen kann und dass (2) sich das elterliche Habitat und die ersten Erkundungsflüge auf das Erkundungsverhalten nach dem Frühlingszug auswirken und somit einen wichtigen Teil des informierten Abwanderungsverhalten beeinflussen. Während der Höhengradient des elterlichen Reviers einen entscheidenden Einfluss auf das Erkundungsverhalten hat, spielt die Nahrungsverfügbarkeit im elterlichen Revier wohl eine untergeordnete Rolle. Sie ist allerdings entscheidend für die Regulation des Bruterfolges. Das Verständnis von Faktoren, welche die Reproduktion beeinflussen, und von Mechanismen, die auf den ersten Teil der Erkundungsphase wirken, ermöglicht uns im Weiteren, die informierte Ansiedlungsentscheide zu untersuchen. Diese sind ausschlaggebend für die individuelle Fitness und führen zu einer räumlichen Strukturierung der Population. Diese Dissertation legt daher einen Grundstein zum tieferen Verständnis der Rolle des Abwanderungsverhaltens in der Entstehung von Verbreitungsgrenzen entlang von Höhengradienten und trägt dazu bei, die Einflussfaktoren der jüngsten Ausbreitung von Rotmilanen in der Schweiz zu identifizieren.
    keywords Verhaltensökologie, Abwanderung von Jungvögeln, Vogelzug, Jahres-zyklus, Carryover-Effekte, Reproduktion, Nahrungsverfügbarkeit, Vogelfütterung, Rotmilan, Milvus milvus

    Abstract

    Natal dispersal of juvenile birds is a fundamental mechanism that shapes population dynamics and enables gene flow amongst populations. It consists of the onset of dispersal (departure from natal home range), a transience stage and an informed settlement decision. Prospecting behaviour during the transience stage allows juvenile birds to gather information for making settlement decisions, and variation in this prospecting behaviour might affect their survival. In migratory species, prospecting after the onset of dispersal is interrupted by autumn migration and only continues after their return to known or new habitats in the breeding area after spring migration. Timing and duration of migration phases throughout the annual cycle might therefore affect the amount of time allocated to the prospecting behaviour. Characteristics of prospecting behaviour might also be affected by individual traits, as well as by carry-over effects of natal home range quality and information acquired in previous prospecting phases. Environmental gradients are expected to shape population range margins through effects on reproductive output and differential dispersal decisions.
    In this thesis, I used the red kite (Milvus milvus) as study system to investigate how natal home range quality, parental breeding decisions and individual traits affect the onset of dispersal (Chapter 1). I then identified dispersal and migration phases throughout the annual cycle (pre-migration prospecting, first autumn migration, non-breeding period, first spring migration, post-migration prospecting and second autumn migration) and assessed temporal carry-over effects to subsequent phases (Chapter 2). This allowed me to investigate the role of natal habitat quality, individual traits and previous prospecting experience on post-migration prospecting behaviour (Chapter 3). In a population of red kites in Western Switzerland, I used solar-powered GPS-GSM-UHF transmitters to track large samples of juveniles from fledging throughout the full first annual cycle. Juveniles from nests along an elevational gradient were chosen and I performed a food supplementation experiment during the nestling phase to disentangle the effect of an elevational gradient in food availability from other elevational effects, which are often correlated. The food supplementation experiment also allowed investigating whether additive or interacting effects of weather conditions and food availability affect reproductive traits (Chapter 4). Food availability in this opportunistic scavenger might be influenced by anthropogenic food sources, complementing natural prey availability. We therefore quantified anthropogenic food supply by private feeding (Chapter 5), as well as the effect of urbanization on the composition of scavenger assemblages and on the ecological function of carcass removal in our study area (Chapter 6).
    The thesis can be thematically subdivided into a first part focussing on influences on dispersal behaviour (Chapters 1-3) and a second part investigating use and availability of food resources and the impact of food resources and weather conditions on reproductive traits (Chapters 4-6).
    In Chapter 1, I showed that parental choice of the breeding site and timing of breeding affect the onset of dispersal. Supplementary fed juveniles departed earlier than control juveniles, and late-hatched birds reduced the duration to departure rather than keeping departure age constant. Therefore, I conclude that favourable food availability at the natal site allows for early departure and that late hatching dates are compensated with young departure age. An early onset of dispersal seems to yield higher fitness benefits than prolonging the period in the natal home range.
    In Chapter 2, I showed that the heterogeneity in movement characteristics of migration and dispersal is complicating the clear distinction of the two behaviours. I also showed that timing and duration of autumn migration, as well as the duration of spring migration are consistently short and synchronized. This implies that the duration of the premigratory prospecting phase is mainly determined by the departure from natal home range, whilst the timing of the short spring migration depends on a trade-off between allocating time to staying at the non-breeding sites and time to invest in post-migration prospecting. The identification of pre-migration and post-migration prospecting phases within the annual cycle allows for quantifying phase-specific survival rates and a better understanding of informed dispersal in migrant birds.
    In Chapter 3, I investigated how individual traits, parental habitat quality and time previously invested in prospecting behaviour affects prospecting behaviour after return from spring migration. I found that males and individuals fledged at low altitudes are more likely to return to the natal home range. Sex differences in prospecting behaviour suggest that males profit more from returning to the natal home range than females. Individuals born in high altitudes prospected at lower elevation than their natal home range. They might not return to their natal home range due to current or previously experienced adverse environmental conditions, which suggests a preference for prospecting at low elevations. These differences in prospecting behaviour are likely to affect future settlement decisions in that lower elevations are selected and hence contribute to the conservation of elevational range margins.
    In Chapter 4 we showed that food availability and weather condition do not interact but influence reproductive traits additively. Weather influenced the reproductive output already during incubation and might be the key factor regulating the reproductive output. Nevertheless, high food availability, either experimentally or naturally increased, improved all four investigated reproductive parameters. It therefore considerably affects the reproductive output and nestling body condition. This shows the importance of food availability and weather conditions in the parental habitat in shaping fledging body condition as a cornerstone of post-fledging behaviour.
    Food availability in the natal home range shapes fledging body condition and affects subsequent dispersal decisions. For opportunistic facultative scavengers, such as red kites, anthropogenic food sources and carrion availability might be important to counter-balance adverse natural prey availability. In Chapter 5, we quantified the extent of anthropogenic feeding of red kites in urban and rural environments in our study area based on a systematic survey. We found that anthropogenic feeding is a widespread phenomenon in Western Switzerland, especially in rural environments. In Chapter 6, we assessed how red kites contribute to carrion removal in the scavenger community. We found that they remove carrion in both rural and urban environments and that they adjust faster than any other scavenger to repeated availability of carrion at the same location. The findings of these two chapters indicate the importance of locations with predictable carrion availability such as anthropogenic feeding sites. The amount of predictable food made available for red kites is likely to buffer fluctuations in natural prey availability, which might be crucial for breeding success and informed settlement decisions (habitat selection), as well as for survival rates and migration behaviour throughout the annual cycle.
    This PhD thesis shows (1) that natal environment and thus parental habitat selection decisions affect timing and duration of dispersal phases throughout the annual cycle and (2) that effects of natal environment and early prospecting characteristics carry-over to the subsequent prospecting behaviour as part of informed dispersal. Whilst elevation of the parental habitat largely affects prospecting decisions, food availability in the parental habitat is a minor driver of prospecting behaviour but an important driver of reproductive output. The understanding of factors affecting the reproductive output and mechanisms in the first part of the transience stage enables us to further investigate informed settlement decisions, resulting fitness consequences and spatial population structuring of migratory bird species. This thesis therefore lays a foundation for a deeper understanding of the role of natal dispersal in the formation of elevational range margins and contributes to the identification of the drivers of the recent range expansion of red kites in Switzerland.
    Keywords behavioural ecology, natal dispersal, migration, annual cycle, departure, transience, natal environment, elevation, carry-over effects, reproductive traits, food availability, anthropogenic feeding, carrion, scavenger community, red kite, Milvus milvus